1

Úvod

2.	Změna elektrických vlastností membrány svalového vlákna

2.1	Pokles klidového membránového potenciálu

2.2	Vzestup hodnot membránových konstant

2.3	Změny v průběhu akčního potenciálu

2.4

Fibrilace

2.5	TTX-rezistentní sodíkové kanály

2.6	Změny v podjednotkovém složení acetylcholinového receptoru

3.	Další postdenervační změny

3.1	Změny v zastoupení jednotlivých forem acetylcholinesterázy

3.2	Vzestup velikosti motorické jednotky

3.3	Ultrastrukturální změny svalového vlákna

3.4	Aktivace Schwannových buněk a fibroblastů

4.	Vliv elektrické stimulace a neurogenních trofických faktorů na rozvoj postdenervačních změn

" Změna elektrických vlastností membrány svalového vlákna
Pokles klidového membránového potenciálu
Membránový potenciál je základním rysem každé živé buňky. Vzniká díky selektivní propustnosti membrány pro jednotlivé ionty (hl. Na+, K+, Cl-). V důsledku této vlastnosti membrány je koncetrace jednotlivých iontů vně a uvnitř buňky rozdílná a vzniká tak potenciálový rozdíl. Na jeho udržení se také spolupodílejí aktivní transportní mechanismy - q elektrogenních iontových pump (např. Na+/ K+- ATPáza).

Jednou z prvních změn detekovatelných po denervaci v kosterním svalu je pokles klidového membránového potenciálu (Albuquerque a McIsaac, 1970; Shabunova a Vyskočil, 1982; Zemková et al., 1987; Kotsias a Venosa, 1987). Zpočátku je pokles rychlejší - přibližně 10 mV během 48 hodin, později membránový potenciál klesá pomaleji (Kotsias a Venosa, 1986).
Pro vysvětlení poklesu klidového membránového potenciálu po denervaci byly uvažovány hlavně tyto mechanismy: 1. Změna propustnosti membrány pro jednotlivé ionty, hlavně Na+ a K+. 2. Změma koncentrace některých iontů uvnitř buňky. 3. Inhibice elektrogenní Na+/ K+- ATPázy.
Jako nejpravděpodobnější vysvětlení pro postdenervační depolarizaci se dnes jeví změna propustnosti membrány pro sodné a draselné ionty. V průběhu dvou- až třídenní denervace výrazně stoupá propustnost membrány svalového vlákna pro sodné ionty (PNa) a zároveň klesá propustnost pro ionty draselné (PK), poměr PNa/PK se zvyšuje 3krát (Robbins, 1977; Shabunová a Vyskočil, 1982; Leader et al., 1984; Kotsias a Venosa, 1987). Z měření prováděných iontově selektivními elektrodami na krysím m. soleus a m. extensor digitorum longus (Shabunová a Vyskočil, 1982) je zřejmé, že se mění i intracelulární koncentrace sodných ([Na+]i) a draselných ([K+]i) iontů, [Na+]i stoupá a [K+]i klesá. Vliv Na+/ K+-ATPázy na pokles klidového membránového potenciálu denervovaného svalového vlákna se zdá být minimální (Robbins, 1977; Kotsias a Venosa, 1987).
V regulaci klidového membránového potenciálu svalového vlákna je patrně také zahrnut NO-syntázový systém aktivovaný prostřednictvím NMDA-typu glutamátových receptorů. Urazaev a spol. (1995) zjistili, že časná fáze depolarizace svalových vláken krysí bránice, která nastává těsně po denervaci, je podstatně nižší, je-li v extracelulárním roztoku přítomen glutamát nebo NMDA, je-li přítomen ihibitor NO-syntásy nebo antagonista NMDA-typu glutamátového receptoru zmenšení postdenervační depolarizace se neprojeví.

Vzestup hodnot membránových konstant

Pro charakterizaci elektrických vlastností membrány svalového vlákna jsou definovány membránové konstanty, mezi něž patří i časová konstanta ( m) a vstupní odpor membrány (Rin).
Časová konstanta ( m) udává, s jakou rychlostí se membrána nabíjí, respektive vybíjí. Je definována jako doba, za kterou změna potenciálu vyvolaná aplikací proudového pulsu dosáhne 83% své maximální ustálené hodnoty (Hubbard et al, 1969). Po denervaci se hodnota  m zvyšuje (Albuquerque a McIsaac, 1970; Redfern a Thesleff, 1971).

Vstupní odpor charakterizuje membránu z hlediska permeability pro ionty, udává jaký elektrický odpor musí proud, který vzniká pohybem iontů, při průchodu přes membránu překonat. Stejně jako hodnota časové konstanty i vstupní odpor membrány krátce po denervaci stoupá (Albuquerque a McIsaac, 1970; Redfern a Thesleff, 1971)."